تحقیق درمورد مکانیسم‌های مقاومت به غرقاب در گیاهان 29 ص

لینک دانلود و خرید پایین توضیحات

فرمت فایل word  و قابل ویرایش و پرینت

تعداد صفحات: 31

مکانیسم‌های مقاومت به غرقاب در گیاهان

مقدمه

اغلب یک دوره بارندگی یا آبیاری بیش از حد همراه با زهکشی ضعیف خاک، باعث غرقاب شدن خاک می‌شود. غرقاب شدن به طور گسترده‌ای در خاک‌های جهان رخ می‌دهد که آسیب جدید به پوشش گیاهان طبیعی و گیاهان زراعی دارد. در خاک‌های غرقاب فضای مخصوص هوا از آب پر شده و در نتیجه انتشار گازها بین جو و خاک سپهر (ریزوسفر) و ریشه به تاخیر می‌افتد.

اکسیژن محلول توسط میکروارگانیسم‌ها و تنفس ریشه‌ای از محلول خاک تخلیه می‌شود. تخلیه اکسیژن محلول در خاک‌های غرقاب بسته به درجه حرارت، فعالیت تنفسی گیاهان و میکروارگانیسم‌ها و نیر فراوانی و تداوم اشباع بودن خاک منجر به کاهش یا عدم وجود اکسیژن طی چند ساعت الی چند روز می‌شود. کمبود اکسیژن محدودیت عمده‌ای برای رشد و باروری گیاهان است، لذا زنده ماندن گیاه در شرایط غرقاب در وهله اول منوط به سازگاری آن با شرایط کمبود اکسیژن است. گیاهان مقاوم به غرقاب مکانیسم‌های مخلتفی را از جمله توانایی غیرسمی نمودن یون‌های احیا شده توسط ریشه، اجتناب از کمبود اکسیژن توسط انتقال داخلی اکسیژن از برگ‌ها به ریشه‌ها و قدرت ثبات متابولیسم، حداقل در سطح فرآیندهای نگهداری توسط مسیرهای غیرهوازی بکار می‌گیرند.

تحقیقات مختلفی در مورد واکنش‌های گیاه به غرقاب و کمبود اکسیژن از جهت سازگاری‌های مولکولی، بیوشیمیایی فیزیولوژیکی، آناتومیکی و مورفولوژیکی انجام شده است. مقاومت جامعی نیز در این مورد ارائه شده است. مهمترین سوال مطرح شده، مکانیسم‌های سازگاری گیاه به تنش اکسیژن است. اکثر مقالات مربوط به سازگاری در اندام‌های هوایی یا گیاه کامل است.

سازگاری متابولیکی

پاسخ‌های متابولیکی نسبت به کمبود و یا نبود اکسیژن به صورت گسترد‌ه‌ای در بسیاری از گونه‌های گیاهی مطالعه شده است، اما مکانیسم مشترک در مورد مقاومت به این شرایط نشده است. نظریه‌های متعددی در مورد سازگاری متابولیکی ارائه شده است.

اولین فرضیه در مورد تشریح تحمل متابولیکی غرقاب توسط مک منمون و کرافورد (1971) ارائه شده است. آنها چنین مطرح کردند که مقاومت ریشه‌های گیاهان مناطق مرطوب به حالت غرقاب به جنبه‌های اختصاصی متابولیسم آنها بستگی دارد و نیز مقاومت به غرقاب در یک گیاه خاص به قدرت اجتناب آن گیاه از تجمع اتانول در مسیر گلیکولیت وابسته است.

بنابراین حفظ یک سطح بیوسنتز پایین اتانول باعث مقاومت به غرقاب می‌شود. در ریشه گیاهان مقاوم به غرقاب در شرایط کمبود اکسیژن گلوکز بر اساس تخمیر الکلی متابولیز می‌شود و آسیب به گیاه در محیط رشد دارای کمبود اکسیژن به دلیل خودسمیت ناشی از تولیدات نهایی تخمیر، خصوصاً اتانول است که در بافت‌های گیاه در شرایط غیرهوازی تجمع می‌یابد.

عقیده بر این است که در ریشه گیاهان مقاومبه غرقاب از تجمع اتانول سمی اجتناب می‌شود، بدین صورت که فرآیند تجزیه گلوکز به سمیت تشکیل مالات که دارای سمیت کمتری است، سوق می‌دهد. همچنین این نظریه می‌گوید که سرعت گلکوز در پاسخ به تنش اکسیژن ناشی از تولید اتانل، در گونه‌های حساس به غرقاب بیشتر از گیاهان مقاوم به غرقاب است.

در گلیکولیز چندین آنزیم تخمیری مهم از جمله پیروات دی کروبوکسیلاز دی هیدروژناز و الکل دی هیدروژناز دخیل‌اند. الکل ی هیدروژناز (ADH)، آنزیمی است که در رابطه با محیط غیرهوازی به طور کامل مورد مطالعه قرار گرفته است. در اکثر گیاهان، در پاسخ به تنش بی‌هوازی فعالیت ADH افزایش می‌یابد. میزان القای ADH در اندام‌های مختلف یک گونه متفاوت است. به طور مثال بر اساس وزن تر، القای ADH درکولئوپتیل و برگ‌ها بسیار کمتر از نوک ریشه است. اگرچه برای رشد ذرت در هوای معمولی ظاهراً نیازی به فعالیت ADH نیست، ولی موتانت‌های فاقد ADH نشان دادند که فعالیت ADH برای ادامه بقای این گونه طی غرقاب ضروری می‌باشد. گیاهچه‌های موتانت ذرت فاقد ADH در شرایط بدون اکسیژن تنها چند ساعت زنده ماندند،در حالی که گیاهچه‌های ذرت معمولی در این شرایط تا سه روز زنده ماندند. گرچه تحقیق بر روی گیاه سوروف (Echinochioa phyllopopon) نشان می‌دهد که هیچگونه همبستگی بین مقاومت به غرقاب فعالیت یا تعداد ایزوزیم‌های ADH وجود ندارد. همچنین هیچگونه همبستگی به فعالیت ADH و سرعت تولید الکل تحت شرایط بدون اکسیژن، در ریشه گزنه (Urtica)‌ وجود ندارد. القای فعالیت ADH تنها عاملی نیست که منجر به افزایش زنده ماندن نوک ریشه‌های انواع وحشی ذرت می‌شود.

ممکن است رابطه بین فعالیت ADH و مکان آن در گیاه وجود داشته باشد. در گونه‌های مقاوم به غرقاب مثل برنج و سوروف در شرایط بدون اکسیژن فعالیت آنزیم ADHدر برگ‌ها بیش از ریشه‌هاست، در حالی که در گیاهان غیرمقاوم به غرقاب مثل ذرت و نخود، فعالیت ADH در ریشه‌ها بیش از برگ‌ها مشاهده شده است. در برنج وحشی فعالیت بیشتر ADH در ریشه‌ها نسبت به اندام‌های هوایی بعد از دو روز غرقاب، نشان می‌دهد که این رابطه در گیاهان مقاوم به غرقاب صادق نیست. در گیاهچه‌های 5 تا 25 روز سویا، القای ADH به اندام و بین گیاه بستگی دارد. ممکن است فعالیت زیادئ ADH در محیط با کمبود اکسیژن برای جوانه‌زنی بذور در گیاه برنج وحشی مهم باشد. با این حال هنوز نقش فیزیولوژیکی فعالیت زیاد ADH در ریشه‌ها روشن نیست.

لاکتات دی هیدروژناز (LDH) نیز در ریشه‌ها و بذور چندین گونه در شرایط بی‌هوازی القا می‌شود. تخمیر لاکتات اغلب در ریشه‌هایی که در محیط

تحقیق درمورد مکانیسم‌های مقاومت به غرقاب در گیاهان 29 ص

لینک دانلود و خرید پایین توضیحات

فرمت فایل word  و قابل ویرایش و پرینت

تعداد صفحات: 31

مکانیسم‌های مقاومت به غرقاب در گیاهان

مقدمه

اغلب یک دوره بارندگی یا آبیاری بیش از حد همراه با زهکشی ضعیف خاک، باعث غرقاب شدن خاک می‌شود. غرقاب شدن به طور گسترده‌ای در خاک‌های جهان رخ می‌دهد که آسیب جدید به پوشش گیاهان طبیعی و گیاهان زراعی دارد. در خاک‌های غرقاب فضای مخصوص هوا از آب پر شده و در نتیجه انتشار گازها بین جو و خاک سپهر (ریزوسفر) و ریشه به تاخیر می‌افتد.

اکسیژن محلول توسط میکروارگانیسم‌ها و تنفس ریشه‌ای از محلول خاک تخلیه می‌شود. تخلیه اکسیژن محلول در خاک‌های غرقاب بسته به درجه حرارت، فعالیت تنفسی گیاهان و میکروارگانیسم‌ها و نیر فراوانی و تداوم اشباع بودن خاک منجر به کاهش یا عدم وجود اکسیژن طی چند ساعت الی چند روز می‌شود. کمبود اکسیژن محدودیت عمده‌ای برای رشد و باروری گیاهان است، لذا زنده ماندن گیاه در شرایط غرقاب در وهله اول منوط به سازگاری آن با شرایط کمبود اکسیژن است. گیاهان مقاوم به غرقاب مکانیسم‌های مخلتفی را از جمله توانایی غیرسمی نمودن یون‌های احیا شده توسط ریشه، اجتناب از کمبود اکسیژن توسط انتقال داخلی اکسیژن از برگ‌ها به ریشه‌ها و قدرت ثبات متابولیسم، حداقل در سطح فرآیندهای نگهداری توسط مسیرهای غیرهوازی بکار می‌گیرند.

تحقیقات مختلفی در مورد واکنش‌های گیاه به غرقاب و کمبود اکسیژن از جهت سازگاری‌های مولکولی، بیوشیمیایی فیزیولوژیکی، آناتومیکی و مورفولوژیکی انجام شده است. مقاومت جامعی نیز در این مورد ارائه شده است. مهمترین سوال مطرح شده، مکانیسم‌های سازگاری گیاه به تنش اکسیژن است. اکثر مقالات مربوط به سازگاری در اندام‌های هوایی یا گیاه کامل است.

سازگاری متابولیکی

پاسخ‌های متابولیکی نسبت به کمبود و یا نبود اکسیژن به صورت گسترد‌ه‌ای در بسیاری از گونه‌های گیاهی مطالعه شده است، اما مکانیسم مشترک در مورد مقاومت به این شرایط نشده است. نظریه‌های متعددی در مورد سازگاری متابولیکی ارائه شده است.

اولین فرضیه در مورد تشریح تحمل متابولیکی غرقاب توسط مک منمون و کرافورد (1971) ارائه شده است. آنها چنین مطرح کردند که مقاومت ریشه‌های گیاهان مناطق مرطوب به حالت غرقاب به جنبه‌های اختصاصی متابولیسم آنها بستگی دارد و نیز مقاومت به غرقاب در یک گیاه خاص به قدرت اجتناب آن گیاه از تجمع اتانول در مسیر گلیکولیت وابسته است.

بنابراین حفظ یک سطح بیوسنتز پایین اتانول باعث مقاومت به غرقاب می‌شود. در ریشه گیاهان مقاوم به غرقاب در شرایط کمبود اکسیژن گلوکز بر اساس تخمیر الکلی متابولیز می‌شود و آسیب به گیاه در محیط رشد دارای کمبود اکسیژن به دلیل خودسمیت ناشی از تولیدات نهایی تخمیر، خصوصاً اتانول است که در بافت‌های گیاه در شرایط غیرهوازی تجمع می‌یابد.

عقیده بر این است که در ریشه گیاهان مقاومبه غرقاب از تجمع اتانول سمی اجتناب می‌شود، بدین صورت که فرآیند تجزیه گلوکز به سمیت تشکیل مالات که دارای سمیت کمتری است، سوق می‌دهد. همچنین این نظریه می‌گوید که سرعت گلکوز در پاسخ به تنش اکسیژن ناشی از تولید اتانل، در گونه‌های حساس به غرقاب بیشتر از گیاهان مقاوم به غرقاب است.

در گلیکولیز چندین آنزیم تخمیری مهم از جمله پیروات دی کروبوکسیلاز دی هیدروژناز و الکل دی هیدروژناز دخیل‌اند. الکل ی هیدروژناز (ADH)، آنزیمی است که در رابطه با محیط غیرهوازی به طور کامل مورد مطالعه قرار گرفته است. در اکثر گیاهان، در پاسخ به تنش بی‌هوازی فعالیت ADH افزایش می‌یابد. میزان القای ADH در اندام‌های مختلف یک گونه متفاوت است. به طور مثال بر اساس وزن تر، القای ADH درکولئوپتیل و برگ‌ها بسیار کمتر از نوک ریشه است. اگرچه برای رشد ذرت در هوای معمولی ظاهراً نیازی به فعالیت ADH نیست، ولی موتانت‌های فاقد ADH نشان دادند که فعالیت ADH برای ادامه بقای این گونه طی غرقاب ضروری می‌باشد. گیاهچه‌های موتانت ذرت فاقد ADH در شرایط بدون اکسیژن تنها چند ساعت زنده ماندند،در حالی که گیاهچه‌های ذرت معمولی در این شرایط تا سه روز زنده ماندند. گرچه تحقیق بر روی گیاه سوروف (Echinochioa phyllopopon) نشان می‌دهد که هیچگونه همبستگی بین مقاومت به غرقاب فعالیت یا تعداد ایزوزیم‌های ADH وجود ندارد. همچنین هیچگونه همبستگی به فعالیت ADH و سرعت تولید الکل تحت شرایط بدون اکسیژن، در ریشه گزنه (Urtica)‌ وجود ندارد. القای فعالیت ADH تنها عاملی نیست که منجر به افزایش زنده ماندن نوک ریشه‌های انواع وحشی ذرت می‌شود.

ممکن است رابطه بین فعالیت ADH و مکان آن در گیاه وجود داشته باشد. در گونه‌های مقاوم به غرقاب مثل برنج و سوروف در شرایط بدون اکسیژن فعالیت آنزیم ADHدر برگ‌ها بیش از ریشه‌هاست، در حالی که در گیاهان غیرمقاوم به غرقاب مثل ذرت و نخود، فعالیت ADH در ریشه‌ها بیش از برگ‌ها مشاهده شده است. در برنج وحشی فعالیت بیشتر ADH در ریشه‌ها نسبت به اندام‌های هوایی بعد از دو روز غرقاب، نشان می‌دهد که این رابطه در گیاهان مقاوم به غرقاب صادق نیست. در گیاهچه‌های 5 تا 25 روز سویا، القای ADH به اندام و بین گیاه بستگی دارد. ممکن است فعالیت زیادئ ADH در محیط با کمبود اکسیژن برای جوانه‌زنی بذور در گیاه برنج وحشی مهم باشد. با این حال هنوز نقش فیزیولوژیکی فعالیت زیاد ADH در ریشه‌ها روشن نیست.

لاکتات دی هیدروژناز (LDH) نیز در ریشه‌ها و بذور چندین گونه در شرایط بی‌هوازی القا می‌شود. تخمیر لاکتات اغلب در ریشه‌هایی که در محیط

تحقیق در مورد غرقاب

لینک دانلود و خرید پایین توضیحات

دسته بندی : وورد

نوع فایل :  .doc ( قابل ویرایش و آماده پرینت )

تعداد صفحه : 14 صفحه

 قسمتی از متن .doc : 

Flooding

مقدمه : اغلب یک دوره طولانی مدت بارندگی یا ابیاری بیش از حد که همراه با زهکشی ضعیف زمین باشد باعث غرقاب می شود.

غرقاب یک امر معمول است که در 6 درصد از زمینهای جهان رخ داده است و عملکرد را تا حد زیادی کاهش می دهد.که این افت محصول در شرایط گرمسیری و نیمه گرمسیری بیشتر اتفاق می افتد

گونه های هیدروفیت یک تکامل مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی و اناتومیکی و یک سازش بیوشیمیایی برای زراعت در این زمینها پیدا کرده که از خسارت زیاد جلوگیری می کند .

یک طبقه بندی برای اکوسیستمهای غرقابی گزارش شده که به صورت غرقاب دائم مثل مردابها و باتلاقها و تعدادی از ماندابها می باشد و دیگر زمینهایی که غرقاب دائمی نیستند مثل بعضی ماندابها و ابیاریهای کشاورزی.

مردابها :اکوسیستمهای دائمی غرقابی هستند که بوسیله درختان و درختچه ها احاطه شده اند به عنوان مثال مردابهای درختان کرنا و سرو.

ماندابها : که می توانند دائمی باشند و یا موقتی .مانند ابهای اضافی رودخانه ها و ابهای ساحلی که احاطه شدند بوسیله گونه های گیاهی مثل چمنزارها.

باتلاقها و لجنزارها :خاکهای مردابی که احاطه شدند توسط خزه ها گونه های گیاهی و بعضی درختچه ها .خاکهای باتلاقها و لجنزارها دارای خاصیت اسیدی زیادی می باشند که مواد غذایی این خاکها را کاهش داده .

ابیاریهای کشاورزی نیز می تواند اثر زیادی در غرقابهای کوتاه مدت بگذارد.

در شرایط غرقاب اکسیژن محلول توسط تنفس ریشه ای و فعالیت میکروارگانیزمها تخلیه می شود این کمبود اکسیژن محدودیت عمده ای برای رشد و باروری گیاهان ایجاد می کند و زنده ماند گیاه منوط به سازگاری گیاه با شرایط کمبود اکسیژن دارد. ارقام مقاوم به غرقاب مانند هیدروفیتها مکانیزمهای مختلفی از جمله غیر سمی نمودن یونهای احیا شده توسط ریشه و اجتناب از کمبود اکسیژن و انتقال داخلی اکسیژن از برگها به ریشه می شود.

در این تحقیق ما سازگاریهای متابولیکی و مورفولوژیکی و اناتومیکی و فیزیولوژیکی گیاه را در حالت غرقاب مورد بحث قرار می دهیم.

خسارتهای محیطی در شرایط زمینهای غرقابی

بیشترین زیان و خسارت تحت شرایط غرقابی کم شدن مقدار اکسیژن در زمینهای غرقابی می باشد.

وقتی در خاک حالت غرقاب داشته باشیم اکسیژن نمی تواند پراکندگی سریع و کافی داشته باشد و خسارت وارد می کند به ریشه و روی تنفس میکروارگانیزمهای خاک.

نگهداری اکسیژن در چند سانتیمتر بالای خاک را hypoxia و لایه های پایین تر که هیچ اکسیژنی ندارد و خسارت زیادی در این لایه ها ایجاد می کند را anoxia می گویند.

شرایط بی هوازی باعث خسارت روی فعالیت میکروارگانیزمها نیز میشود که باعث کاهش مواد مغذی خاک می شود .

کم بودن قدرت احیا کنندگی در خاکهای غرقابی باعث می شود توانایی کمتری برای اکسید کردن مواد مغذی مثل نیتراتها داشته باشد.

سازگاریهای اناتومیکی و مورفولوژیکی :

سازگاریهای دراز مدت به تنش غرقاب است.تشکیل ائرانشم در پوسته ریشه و تولید ریشه های نابجا و انجام حالت اپی ناستی و چوب پنبه ای شدن دیواره سلولی که باعث می شود اکسیژن مشکل تر از دیواره سلولی خارج شود از جمله سازگاریهای مورفولوژیکی گیاهان می باشد.

تشکیل آئرانشیم با جدا شدن سلولها در طی گسترش انها (شیزوژنی) و یا مرگ سلولها و انحلال انها (لیزوژنی) صورت می گیرد.

وجود ائرانشیم باعث افزایش منافذ بین سلولهای ریشه و انتقال بیشتر داخلی اکسیژن می شود.سلولهای آئرانشیم دارای خصوصیتی هستند که می توتنند در شرایط غیر هوازی رشد مداوم خود را ادامه دهند .

مقدار آئرانشیم در گونه ها و ژنوتیپهای گیاهی متفاوت است.در گیاهان مناطق مرطوب آئرانشیم بصورت زیاد تشکیل می شود در مقایسه چند نوع گندم و درخت کاج که دارای گونه های حساس به غرقاب و مقاوم به غرقاب می باشند .آئرانشیم در گونه هایی که مقاوم به غرقاب می باشند بیشتر وجود دارد

نکته : ریشه های گیاهانی که در مناطق مرطوب هستند در شرایط عادی نیز تولید آئرانشیم می کنند که این یک خصوصیت ژنتیکی در این گیاهان است که در گیاهان مناطق دیگر فقط در زمان کمبود اکسیژن آئرانشیم تولید می شود.

ازمایشی در ذرت انجام شده که نشان داده شرایط غرقاب باعث افزایش سطح اتانول در داخل سلول شده و موجب شکسته شدن دیواره های سلولهای پوستی می شوند و باعث تشکیل آئرانشیم می شوند.

انتقال گازهای سلولی در طی افزایش آئراتشیم نیز افزایش می یابد و همچنین انتقال گازهای دیگر از قبیل متان از رسوبات غرقابی و نیتروژن از اتمسفر و دی اکسید کربن از ریشه ها و برگها.

ائرانشیم گسترش می دهد سلولهای لیزوژنی را بوسیله خراب کردن سلولهای مغذی به شرط اینکه یک ارتباط گیزی بین برگ و ریشه وجود داشته باشد و همچنین ایجاد سلولهای شیزوژنی می کند بوسیله کشیدگی سلولهای مغذی که باعث افزایش اکسیژن در فضاهای بین سلولها می شود.

بطور کلی آئرانشیم از ازدو نظر اهمیت دارد : یکی اینکه باعث افزایش تخلخل برای انتقال اکسیژن از برگ به ریشه می شود و باعث کاهش و کم کردن مقدار نیاز ریشه به اکسیژن است که اولی مهمتر می باشد.

رشد ثانویه کارایی آئرانشیم را کم می کند و این یک محدودیت مهم است برای گیاهان چوبی که گسترش پیدا کرده اند در اکوسیستمهای غرقابی دائمی.

همچنین اتیلن ممکن است بدین صورت در تشکیل آئرانشیم دخالت کند : غلظت بالای اتیلن در گیاهان غرقاب شده باعث افزایش فعالیت سولالاز شده و نهایتا منجربه تشکیل آئرانشیم می شود.

ریشه هایی که در معرض شرایط بی هوازی هستند مقدار اتیلن بیشتری تولید می کند نسبت به ریشه هایی که در شرایط عادی هستند که تولید اتیلن در ارقام مقاوم به غرقاب بیشتر است و ارقام غیر حساس اتیلن کمتری دارند .

تجربه نشان داده اگر اتیلن خارجی به گیاه وارد کنیم اثر مثبت می گذارد در تولید اتیلن.

یون کلسیم نیز در ایجاد بافتهای آئرانشیم نقش دارد به طوری که با تغییر دادن یون کلسیم داخلی با استفاده از کلات کننده های یون کلسیم و از کار انداختن یون کلسیم می توان تولید آئرانشیم کرد.

عناصر غذایی درعدم تشکیل بافت آئرانشیم مهم می باشد بطوری که نیترات و امونیوم و فسفات می توانند با ساختن پروتئین های مهم در غشا از تشکیل آرانشیم جلوگیری کنند .

تولید ریشه های نابجا نیز عامل مهمی در سازگاری گیاهان به غرقاب می باشد.چون ریشه های اولیه در اثر کمبود اکسیژن مرده اند و ریشه های نابجا با رفتن به سمت قسمتهای هوازی خاک اکسیژن را فراهم می کنند.تولید ریشه های نابجا نیز در ارقام مقاوم به غرقاب بیشتر دیده می شود و هرچه ریشه های نابجا سریع الرشد باشند بهتر است .

ریشه های نابجا هدایت هیدرولیکی کمتری دارد نسبت به ریشه های هوازی.

بطور کلی در شرایط غرقابی اکثر ریشه ها کم عمق هستند و از منطقه hypoxia اکسیژن دریافت می کنند بنابراین گیاهان حساس سطح ریشه را در غرقاب کم می کنند.

سرعت قطور شدن و طویل شدن ریشه های تولید شده عامل مهمی به سازگاری به شرایط غرقاب می باشد

تحقیقات روی دو گونه برنج نشان داده شده که هر چه ریشه ها قطورتر باشند مقاومت بیشتری در فقدان اکسیژن از خود نشان می دهند.